牡丹种质资源SSR分子标记遗传多样性及其表型性状关联分析

doi:10.11924/j.issn.1000-6850.casb2025-0961

中国农学通报 ›› 2026, Vol. 42 ›› Issue (21): 120-131.doi: 10.11924/j.issn.1000-6850.casb2025-0961

牡丹种质资源SSR分子标记遗传多样性及其表型性状关联分析

何智宏¹(), 李京璟¹, 何丽霞¹(), 徐晶晶¹, 张晶晶¹, 杨国州¹, 李睿¹, 瞿丹¹, 刘子昕¹, 唐小亚¹, 高斌斌¹, 赵萍¹, 杨育川²

¹ 甘肃省林业科技推广站甘肃省牡丹工程研究中心，兰州 730046
² 皋兰县西岔镇人民政府农业农村综合服务中心，甘肃皋兰 730207

收稿日期:2025-12-02 修回日期:2026-03-20 出版日期:2026-11-10 发布日期:2026-11-10
通讯作者:
何丽霞，女，1964年出生，甘肃兰州人，正高级工程师，硕士，主要从事林木遗传育种。通信地址：730046 甘肃省兰州市城关区枣树沟9号甘肃省林业科技推广站，Tel：0931-8342845，E-mail：2205352850@qq.com。
作者简介:
何智宏，女，1988年出生，甘肃定西人，硕士，研究方向：林木遗传育种。通信地址：730046 甘肃省兰州市城关区枣树沟9号甘肃省林业科技推广站，Tel：0931-8342845，E-mail：912146494@qq.com。
基金资助:
甘肃省科技计划项目“牡丹种质资源保护发掘及新品种培育研究”(20YF3NA009); “牡丹野生种及新品种表型性状与分子标记的关联分析研究”(20JR10RA470); 中央财政林草科技推广示范项目“牡丹优良品种繁育及山旱地栽培技术集成示范”(甘[2024]ZYTG05号)

Genetic Diversity of Tree Peony Germplasm Resources Based on SSR Markers and Association Analysis of Phenotypic Traits

HE Zhihong¹(), LI Jingjing¹, HE Lixia¹(), XU Jingjing¹, ZHANG Jingjing¹, YANG Guozhou¹, LI Rui¹, QU Dan¹, LIU Zixin¹, TANG Xiaoya¹, GAO Binbin¹, ZHAO Ping¹, YANG Yuchuan²

¹ Gansu Forestry Science and Technology Promotion Station/ Gansu Peony Engineering Research Center, Lanzhou 730046
² Xicha Town Agricultural and Rural Comprehensive Service Center, Gaolan County, Gaolan, Gansu 730207

Received:2025-12-02 Revised:2026-03-20 Published:2026-11-10 Online:2026-11-10

摘要/Abstract

摘要：

为探究牡丹种质资源的遗传多样性并挖掘与关键观赏性状相关联的分子标记，本研究以79份牡丹野生种质及栽培品种为试材，采用30对SSR分子标记进行全基因组扫描，系统评估其遗传多样性、群体遗传结构，并开展观赏性状的全基因组关联分析。结果表明，30对SSR标记共检测出869个等位变异，变化范围为13~49个，基因多样性指数变化幅度为0.7182~0.9462，平均值为0.8737，多态性信息含量(PIC)变化幅度为0.7047~0.9436，遗传相似系数(GS)变异范围为0.3583~0.9500，平均值为0.6542，表明供试群体具有高度遗传异质性；基于遗传距离的聚类分析与群体遗传结构分析均将种质资源划分为4个遗传类群，揭示其显著的亚群分化特征；根据广义线性模型(GLM)关联分析，发现13个标记与植株株形、当年生枝长度、花型、雌蕊数量等10个表型性状极显著相关联(P<0.01)，表型变异解释率介于0.3735~0.7254，其中，解释率最大的标记是Ps067，为0.7254，与雄蕊花药颜色相关；解释率最小的标记是Ps029，为0.3735，与雌蕊数量相关。本研究首次开展了牡丹野生种与栽培品种表型性状与分子标记的关联分析，发现了13个分子标记与10个牡丹表型性状极显著相关联，可为杂交亲本选配、等位基因挖掘及分子标记辅助育种提供理论支持，助力观赏特性牡丹新品种的定向培育。

关键词: 牡丹, SSR标记, 表型性状, 遗传多样性, 群体遗传结构, 关联分析

Abstract:

In order to explore the genetic diversity among different tree peony germplasm resources and identify molecular markers associated with key ornamental traits, this study was conducted by using 79 wild tree peony germplasm resources and cultivated varieties as test materials. 30 pairs of SSR molecular markers were employed for whole-genome scanning to systematically evaluate their genetic diversity and population genetic structure, and a whole-genome association analysis of ornamental traits was conducted. The results showed that 869 allelic variations were detected across the 30 SSR markers, with a range of 13 to 49 variations. The gene diversity index ranged from 0.7182 to 0.9462, with an average value of 0.8737, the polymorphic information content (PIC) varied from 0.7047 to 0.9436, and the genetic similarity coefficient (GS) ranged from 0.3583 to 0.9500, with an average value of 0.6542, indicating that the tested population possessed a high degree of genetic heterogeneity. Both cluster analysis based on genetic distance and population genetic structure analysis classified the germplasm resources into four genetic groups, revealing significant subpopulation differentiation characteristics. According to the generalized linear model (GLM) association analysis, 13 markers were found to be highly significantly associated (P<0.01) with 10 phenotypic traits, including plant shape, length of current year branches, flower type, and number of pistils. The explanatory power of phenotypic variation ranged from 0.3735 to 0.7254, with the marker Ps067 having the highest explanation rate of 0.7254, which was related to the color of stamen anthers; and the marker Ps029 with the lowest explanation rate of 0.3735, related to number of pistils. This study conducted an association analysis between phenotypic traits and molecular markers of wild and cultivated tree peony varieties for the first time, and identified 13 molecular markers that are highly significantly associated with 10 phenotypic traits. These findings can provide theoretical support for parental selection in hybridization, allele mining, and molecular marker-assisted breeding, thereby facilitating the targeted cultivation of new tree peony cultivars with ornamental characteristics.

Key words: tree peony, SSR markers, phenotypic traits, genetic diversity, population genetic structure, association analysis

中图分类号:

S685.11

何智宏, 李京璟, 何丽霞, 徐晶晶, 张晶晶, 杨国州, 李睿, 瞿丹, 刘子昕, 唐小亚, 高斌斌, 赵萍, 杨育川. 牡丹种质资源SSR分子标记遗传多样性及其表型性状关联分析[J]. 中国农学通报, 2026, 42(21): 120-131.

HE Zhihong, LI Jingjing, HE Lixia, XU Jingjing, ZHANG Jingjing, YANG Guozhou, LI Rui, QU Dan, LIU Zixin, TANG Xiaoya, GAO Binbin, ZHAO Ping, YANG Yuchuan. Genetic Diversity of Tree Peony Germplasm Resources Based on SSR Markers and Association Analysis of Phenotypic Traits[J]. Chinese Agricultural Science Bulletin, 2026, 42(21): 120-131.

图/表 11

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SSR标记	正向引物序列	反向引物序列
Ps001	TCGGTGACCTGGCTGTTG	CCCTCCTCCCACTTTGTT
Ps003	GCAAAGACAACAGCCTCG	CTCACCATCCAATCCCAC
Ps004	AGTCGCCTCCTACACCTC	TCCGTAAAGCCCACAATAC
Ps005	ATGTCCAAACTGGCAATA	CCCTCCCTCAACACTTAC
Ps006	TGACCACAAGAAGCCAACT	AGGAAGCGACGAGAAACT
Ps008	CGGCAAAACAAAGAGGAT	ATGGGAGCGTAAGGAACATG
Ps009	GTGCTTAGCCTCTAATCTG	CTTTGCTCCAAGTCTGTC
Ps012	TTTTATGGGTCCTGTTGC	GAAGAGTAAGCCTTTGTCG
Ps015	CCCATGATGATTTTCAATTCCTA	AGGTCACATATACTTGCTCAGCC
Ps016	CCCATGATGATTTTCAATTCCTA	CCCAAGATAAAAGAGAAAAGGTCA
Ps022	CGCCAAATAAAAGTCTAAAACCC	GGGTTTAATTTGAGGAGATGGAG
Ps023	ACTTTCTCCGCTGAAGCAGTTA	CTTGGAAGGGTAGCGGTATTATT
Ps024	GAAGAAGAAGGAGACCTACACCC	CCTCAATCCACAGATTCAAACTT
Ps025	CCATGCCTCTATTCATCTCTCAA	TTGCTTCGTCAAGGAAATTACAG
Ps029	CAATCATCAAACCCTTACTTCCA	AGAAGAATCTGAAAGGGATTTGC
Ps030	TTTACAATCTCGGTAGGTTGGTG	CGAGAGGAAAAATGATCTTCGAT
Ps031	GGAATGGCGGCAACT	TGGCAATACTACTGGACAGG
Ps047	CTGCCATTTCTTGCCTTCTTTGT	TCTACCCTGCCAACAGCACATAC
Ps049	CTCCTGTGCAAGATAACATCCTC	GACAACACTCTGGACTCCATCTT
Ps051	CCCATGATGATTTTCAATTCCTA	AGGTCACATATACTTGCTCAGCC
Ps053	CCCATGATGATTTTCAATTCCTA	CCCAAGATAAAAGAGAAAAGGTCA
Ps058	ACTTTCTCCGCTGAAGCAGTTA	CTTGGAAGGGTAGCGGTATTATT
Ps059	GAAGAAGAAGGAGACCTACACCC	CCTCAATCCACAGATTCAAACTT
Ps061	TTGGGTGTTTTTGAGGCATATAG	CACACAGTATCAAACACCTGCTG
Ps063	CCACCAAACCAAACAACAATTAC	ATTACTCGCTGCAGACGTTAGTT
Ps067	CAATCATCAAACCCTTACTTCCA	AGAAGAATCTGAAAGGGATTTGC
Ps068	TTTACAATCTCGGTAGGTTGGTG	CGAGAGGAAAAATGATCTTCGAT
Ps071	GAGACCACCGAGTCACAG	TCAGAGCATGTCCGAAAC
Ps074	CTCCACCCGTATCACTCATC	CGTCTCCTCCATCAACCT
Ps080	CTGCCATTTCTTGCCTTCTTTGT	TCTACCCTGCCAACAGCACATAC

SSR标记	正向引物序列	反向引物序列
Ps001	TCGGTGACCTGGCTGTTG	CCCTCCTCCCACTTTGTT
Ps003	GCAAAGACAACAGCCTCG	CTCACCATCCAATCCCAC
Ps004	AGTCGCCTCCTACACCTC	TCCGTAAAGCCCACAATAC
Ps005	ATGTCCAAACTGGCAATA	CCCTCCCTCAACACTTAC
Ps006	TGACCACAAGAAGCCAACT	AGGAAGCGACGAGAAACT
Ps008	CGGCAAAACAAAGAGGAT	ATGGGAGCGTAAGGAACATG
Ps009	GTGCTTAGCCTCTAATCTG	CTTTGCTCCAAGTCTGTC
Ps012	TTTTATGGGTCCTGTTGC	GAAGAGTAAGCCTTTGTCG
Ps015	CCCATGATGATTTTCAATTCCTA	AGGTCACATATACTTGCTCAGCC
Ps016	CCCATGATGATTTTCAATTCCTA	CCCAAGATAAAAGAGAAAAGGTCA
Ps022	CGCCAAATAAAAGTCTAAAACCC	GGGTTTAATTTGAGGAGATGGAG
Ps023	ACTTTCTCCGCTGAAGCAGTTA	CTTGGAAGGGTAGCGGTATTATT
Ps024	GAAGAAGAAGGAGACCTACACCC	CCTCAATCCACAGATTCAAACTT
Ps025	CCATGCCTCTATTCATCTCTCAA	TTGCTTCGTCAAGGAAATTACAG
Ps029	CAATCATCAAACCCTTACTTCCA	AGAAGAATCTGAAAGGGATTTGC
Ps030	TTTACAATCTCGGTAGGTTGGTG	CGAGAGGAAAAATGATCTTCGAT
Ps031	GGAATGGCGGCAACT	TGGCAATACTACTGGACAGG
Ps047	CTGCCATTTCTTGCCTTCTTTGT	TCTACCCTGCCAACAGCACATAC
Ps049	CTCCTGTGCAAGATAACATCCTC	GACAACACTCTGGACTCCATCTT
Ps051	CCCATGATGATTTTCAATTCCTA	AGGTCACATATACTTGCTCAGCC
Ps053	CCCATGATGATTTTCAATTCCTA	CCCAAGATAAAAGAGAAAAGGTCA
Ps058	ACTTTCTCCGCTGAAGCAGTTA	CTTGGAAGGGTAGCGGTATTATT
Ps059	GAAGAAGAAGGAGACCTACACCC	CCTCAATCCACAGATTCAAACTT
Ps061	TTGGGTGTTTTTGAGGCATATAG	CACACAGTATCAAACACCTGCTG
Ps063	CCACCAAACCAAACAACAATTAC	ATTACTCGCTGCAGACGTTAGTT
Ps067	CAATCATCAAACCCTTACTTCCA	AGAAGAATCTGAAAGGGATTTGC
Ps068	TTTACAATCTCGGTAGGTTGGTG	CGAGAGGAAAAATGATCTTCGAT
Ps071	GAGACCACCGAGTCACAG	TCAGAGCATGTCCGAAAC
Ps074	CTCCACCCGTATCACTCATC	CGTCTCCTCCATCAACCT
Ps080	CTGCCATTTCTTGCCTTCTTTGT	TCTACCCTGCCAACAGCACATAC

标记	基因型数目	等位基因数目	基因多样性指数	杂合度	多态性信息含量指数
Ps001	42.0000	36.0000	0.9311	0.2025	0.9278
Ps003	27.0000	26.0000	0.9462	0.0127	0.9436
Ps004	31.0000	27.0000	0.9356	0.1519	0.9320
Ps005	21.0000	14.0000	0.8486	0.1646	0.8320
Ps006	17.0000	17.0000	0.8949	0.0506	0.8856
Ps008	32.0000	29.0000	0.8493	0.1392	0.8405
Ps009	39.0000	32.0000	0.9257	0.2152	0.9213
Ps012	19.0000	16.0000	0.8027	0.0759	0.7801
Ps015	31.0000	28.0000	0.9292	0.0759	0.9251
Ps016	27.0000	24.0000	0.8520	0.0759	0.8422
Ps022	36.0000	28.0000	0.9164	0.2405	0.9109
Ps023	21.0000	15.0000	0.7182	0.1139	0.7047
Ps024	21.0000	17.0000	0.7778	0.1139	0.7531
Ps025	20.0000	14.0000	0.8301	0.1266	0.8116
Ps029	16.0000	15.0000	0.7430	0.0506	0.7075
Ps030	30.0000	23.0000	0.9138	0.1392	0.9075
Ps031	49.0000	31.0000	0.9232	0.5570	0.9187
Ps047	24.0000	16.0000	0.8542	0.2532	0.8386
Ps049	27.0000	17.0000	0.8398	0.3038	0.8239
Ps051	23.0000	14.0000	0.8875	0.2532	0.8770
Ps053	23.0000	19.0000	0.8137	0.0886	0.8004
Ps058	42.0000	24.0000	0.9337	0.3797	0.9299
Ps059	26.0000	17.0000	0.8722	0.2405	0.8599
Ps061	38.0000	24.0000	0.9166	0.3671	0.9108
Ps063	37.0000	24.0000	0.8908	0.2911	0.8840
Ps067	38.0000	29.0000	0.9382	0.1519	0.9353
Ps068	38.0000	27.0000	0.9306	0.3165	0.9265
Ps071	25.0000	23.0000	0.9211	0.0633	0.9160
Ps074	13.0000	10.0000	0.7665	0.0506	0.7434
Ps080	36.0000	21.0000	0.9075	0.3797	0.9008
Mean	28.9667	21.9000	0.8737	0.1882	0.8630

标记	基因型数目	等位基因数目	基因多样性指数	杂合度	多态性信息含量指数
Ps001	42.0000	36.0000	0.9311	0.2025	0.9278
Ps003	27.0000	26.0000	0.9462	0.0127	0.9436
Ps004	31.0000	27.0000	0.9356	0.1519	0.9320
Ps005	21.0000	14.0000	0.8486	0.1646	0.8320
Ps006	17.0000	17.0000	0.8949	0.0506	0.8856
Ps008	32.0000	29.0000	0.8493	0.1392	0.8405
Ps009	39.0000	32.0000	0.9257	0.2152	0.9213
Ps012	19.0000	16.0000	0.8027	0.0759	0.7801
Ps015	31.0000	28.0000	0.9292	0.0759	0.9251
Ps016	27.0000	24.0000	0.8520	0.0759	0.8422
Ps022	36.0000	28.0000	0.9164	0.2405	0.9109
Ps023	21.0000	15.0000	0.7182	0.1139	0.7047
Ps024	21.0000	17.0000	0.7778	0.1139	0.7531
Ps025	20.0000	14.0000	0.8301	0.1266	0.8116
Ps029	16.0000	15.0000	0.7430	0.0506	0.7075
Ps030	30.0000	23.0000	0.9138	0.1392	0.9075
Ps031	49.0000	31.0000	0.9232	0.5570	0.9187
Ps047	24.0000	16.0000	0.8542	0.2532	0.8386
Ps049	27.0000	17.0000	0.8398	0.3038	0.8239
Ps051	23.0000	14.0000	0.8875	0.2532	0.8770
Ps053	23.0000	19.0000	0.8137	0.0886	0.8004
Ps058	42.0000	24.0000	0.9337	0.3797	0.9299
Ps059	26.0000	17.0000	0.8722	0.2405	0.8599
Ps061	38.0000	24.0000	0.9166	0.3671	0.9108
Ps063	37.0000	24.0000	0.8908	0.2911	0.8840
Ps067	38.0000	29.0000	0.9382	0.1519	0.9353
Ps068	38.0000	27.0000	0.9306	0.3165	0.9265
Ps071	25.0000	23.0000	0.9211	0.0633	0.9160
Ps074	13.0000	10.0000	0.7665	0.0506	0.7434
Ps080	36.0000	21.0000	0.9075	0.3797	0.9008
Mean	28.9667	21.9000	0.8737	0.1882	0.8630

标记	植株株形	当年生枝长度	2年生枝花枝数	花枝侧花数	花型	雄蕊瓣化瓣	雄蕊花丝主色	雄蕊花药颜色	雌蕊数量	雌蕊花盘质地
Ps016	0.5385
Ps023		0.4468
Ps071			0.4606
Ps059				0.5106
Ps003					0.5136
Ps049					0.7117	0.6071
Ps006							0.427			0.3757
Ps080							0.6943		0.7086
Ps008								0.6742
Ps067								0.7254
Ps025									0.4637
Ps029									0.3735
Ps053									0.45

牡丹种质资源SSR分子标记遗传多样性及其表型性状关联分析

Genetic Diversity of Tree Peony Germplasm Resources Based on SSR Markers and Association Analysis of Phenotypic Traits

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编号	牡丹材料	引种地或来源地	类型	编号	牡丹材料	引种地或来源地	类型
1	紫斑牡丹（文县居群）	甘肃文县	野生种	41	‘黄水晶’	甘肃兰州	新品种
2	大花黄牡丹	西藏米林县	野生种	42	‘靓妆’	甘肃兰州	新品种
3	杨山牡丹	河南嵩县	野生种	43	‘杈紫嫣红’	甘肃兰州	新品种
4	黄牡丹（格咱居群）	云南中甸县	野生种	44	‘洮玉’	甘肃兰州	新品种
5	黄牡丹（中乡居群）	云南中甸县	野生种	45	‘云鄂粉’	甘肃兰州	新品种
6	狭叶牡丹	四川雅江县	野生种	46	‘金墨相映’	甘肃兰州	新品种
7	紫牡丹（玉龙雪山居群）	云南丽江市	野生种	47	‘甘林黄’	甘肃兰州	新品种
8	紫斑牡丹（保康居群）	湖北保康县	野生种	48	‘娇艳’	甘肃兰州	新品种
9	稷山牡丹	山西稷山县	野生种	49	‘粉脂绣球’	甘肃兰州	新品种
10	黄牡丹（哈拉居群）	云南中甸县	野生种	50	‘陇原风采’	甘肃兰州	新品种
11	黄牡丹（林芝居群）	西藏林芝县	野生种	51	‘洮绢’	甘肃兰州	新品种
12	紫斑牡丹（舟曲居群）	甘肃舟曲县	野生种	52	‘凤楼’	甘肃兰州	新品种
13	黄牡丹（明永冰川居群）	云南德钦县	野生种	53	‘玉龙双艳’	甘肃兰州	新品种
14	紫斑牡丹（成县）	甘肃成县	野生种	54	‘波心’	甘肃兰州	新品种
15	卵叶牡丹（神农架居群）	湖北神农架林区	野生种	55	‘紫荷韵’	甘肃兰州	新品种
16	四川牡丹（迭部居群）	甘肃迭部县	野生种	56	‘红荷韵’	甘肃兰州	新品种
17	‘银粉金鳞’	河南洛阳	中原牡丹品种	57	‘紫韵轮回’	甘肃兰州	新品种
18	‘五洲红’	河南洛阳	中原牡丹品种	58	‘紫珊瑚’	甘肃兰州	新品种
19	‘豆绿’	河南洛阳	中原牡丹品种	59	‘余霞散绮’	甘肃兰州	新品种
20	‘赵粉’	河南洛阳	中原牡丹品种	60	‘金樽’	甘肃兰州	新品种
21	‘洛阳红’	河南洛阳	中原牡丹品种	61	‘丝路花语’	甘肃兰州	新品种
22	‘盛丹炉’	河南洛阳	中原牡丹品种	62	‘紫云雀’	甘肃兰州	新品种
23	‘木兰换装’	山东菏泽	中原牡丹品种	63	‘皎洁’	甘肃兰州	新品种
24	‘墨润绝伦’	山东菏泽	中原牡丹品种	64	‘小叶丽堇’	甘肃兰州	新品种
25	‘迎日红’	山东菏泽	中原牡丹品种	65	‘桃绫’	甘肃兰州	新品种
26	‘锦绣球’	山东菏泽	中原牡丹品种	66	‘绉罗裙’	甘肃兰州	新品种
27	‘蝶恋花’	山东菏泽	中原牡丹品种	67	‘棕斑紫罗兰’	甘肃兰州	新品种
28	‘花王’	河南洛阳	国外牡丹品种	68	‘桃夭’	甘肃兰州	新品种
29	‘雨后风光’	山东菏泽	中原牡丹品种	69	‘甘二乔’	甘肃兰州	新品种
30	‘春红娇艳’	山东菏泽	中原牡丹品种	70	‘白蝶’	甘肃兰州	新品种
31	‘贵妃插翠’	山东菏泽	中原牡丹品种	71	‘甘林4号’	甘肃兰州	新品种
32	‘旭港’	河南洛阳	国外牡丹品种	72	‘粉面桃花’	甘肃兰州	新品种
33	‘七宝殿’	河南洛阳	国外牡丹品种	73	‘包容’	甘肃兰州	新品种
34	‘五大洲’	河南洛阳	国外牡丹品种	74	‘紫金闪耀’	甘肃兰州	新品种
35	‘魏花’	河南洛阳	中原牡丹品种	75	‘淡然’	甘肃兰州	新品种
36	‘岛锦’	河南洛阳	国外牡丹品种	76	‘紫锦缎’	甘肃兰州	新品种
37	‘镰田锦’	河南洛阳	国外牡丹品种	77	‘红袖’	甘肃兰州	新品种
38	‘落日熔金’	甘肃兰州	新品种	78	‘天鹅绒’	甘肃兰州	新品种
39	‘旭日红楼’	甘肃兰州	新品种	79	‘丹心’	甘肃兰州	新品种
40	‘梦幻’	甘肃兰州	新品种

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