水稻理想株型改良的研究进展

doi:10.11924/j.issn.1000-6850.casb20190900610

中国农学通报 ›› 2020, Vol. 36 ›› Issue (29): 1-6.doi: 10.11924/j.issn.1000-6850.casb20190900610

所属专题：水稻

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水稻理想株型改良的研究进展

马梦影¹(), 巩文靓², 康雪蒙¹, 段海燕¹()

¹黑龙江大学现代农业与生态环境学院,哈尔滨 150080
²黑龙江大学生命科学学院,哈尔滨 150080

收稿日期:2019-09-04 修回日期:2019-11-17 出版日期:2020-10-15 发布日期:2020-10-16
通讯作者: 段海燕
作者简介:马梦影,女,1995年出生,黑龙江宝清人,在读硕士,主要从事水稻分子遗传方面的研究。通信地址：150080 黑龙江省哈尔滨市南岗区学府路74号黑龙江大学现代农业与生态环境学院533室,Tel：0451-86609487,E-mail：1582095598@qq.com
基金资助:
黑龙江省教育厅科学技术研究项目“利用核心种质拓宽东北水稻耐盐碱遗传基础”(11551356);黑龙江大学高层次人才(创新团队)支持计划“东北水稻耐盐碱研究”(Hdtd2010-18);黑龙江大学横向项目“田间水稻测试试验2019”(19037)

The Improvement of Ideal Plant Type of Rice: A Review

Ma Mengying¹(), Gong Wenjing², Kang Xuemeng¹, Duan Haiyan¹()

¹College of Modern Agricultural and Ecological Environment, Heilongjiang University, Harbin 150080
² College of Life Sciences, Heilongjiang University, Harbin 150080

Received:2019-09-04 Revised:2019-11-17 Online:2020-10-15 Published:2020-10-16
Contact: Duan Haiyan

摘要/Abstract

摘要：

理想株型的构建与优化可以为水稻产量的提升创造新的可能。为了加强对水稻理想株型育种的研究,本研究归纳了5种水稻理想株型的经典模式,分析了理想株型水稻根、茎、叶、穗的形态特征,列举了近年来国内外发现的影响水稻株型的相关基因及其调控网络,并提出水稻育种的未来发展趋势,为今后的研究提供理论基础。

关键词: 水稻, 理想株型, 育种, 调控网络, 表型

Abstract:

Rice yield has been stagnant in recent years, and the construction and optimization of the ideal plant type can create new possibilities for the improvement of rice yield. To strengthen the research on the breeding of rice ideal plant type, the classical models of five kinds of rice ideal plant types are summarized, and the morphological characteristics of root, stem, leaf, and panicle of rice are analyzed. This paper lists the related genes and their regulatory networks found at home and abroad in recent years which affect rice plant types, and puts forward future development trends in rice breeding.

Key words: rice, ideal plant type, breeding, regulatory network, phenotype

中图分类号:

S184

马梦影, 巩文靓, 康雪蒙, 段海燕. 水稻理想株型改良的研究进展[J]. 中国农学通报, 2020, 36(29): 1-6.

Ma Mengying, Gong Wenjing, Kang Xuemeng, Duan Haiyan. The Improvement of Ideal Plant Type of Rice: A Review[J]. Chinese Agricultural Science Bulletin, 2020, 36(29): 1-6.

图/表 1

参考文献 64

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序号	基因符号		基因位置	基因调控方式		主要调控水稻表型
1	sd1		水稻第1号染色体上^[36]	SD1功能缺失突变的等位基因sd1参与赤霉素(Gibberellin,GA)的生物合成,编码由389个氨基酸组成的GA20_ox^[37]。GA20_ox可以催化GA53转换为GA20^[37]。GA20_ox突变会导致水稻茎秆中GA20的缺乏^[38]。		SD1控制水稻株高,sd1矮化水稻。
2	d2		水稻第1号染色体上	d2的编码产物是细胞色素P450家族的CYP90D2,与BR生物合成有关[39],其表达受BL的反馈调节[39]。		隐性突变d2导致油菜素内酯生物合成受阻,植株矮化、叶片直立、穗部密集。
3	gn1a		水稻第1号染色体短臂	gn1a编码一种降解细胞分裂素的酶,该基因表达量降低,使花序分生组织中细胞分裂素累积,导致水稻繁殖器官数目增多^[40]。		Gn1a主要影响水稻每穗粒数,为主效基因。
4	tud1		水稻第3号染色体短臂中部	tud1编码一个U-box家族的E3泛素连接酶,参与BR应答,而对GA或CK没有应答。Tud1与异三聚体G蛋白α亚基d1互作调控BR介导的水稻生长^[41]。		d1 tud1-5双突变体第2节间特异变短、叶直立、谷粒变短^[41]。
5	lpa1		水稻第3号染色体上	lpa1 编码一个位于细胞核的转录抑制因子,可以抑制与C-22羟基化和6-脱氧的油菜素内酯互作的生长素信号^[42]。		LPA1过表达植株叶倾角变小,叶片直立。lpa1株型松散,分蘖角和叶角增大^[43]。
6	eui1		水稻第5号染色体长臂中部	eui1 编码位于内质网上的细胞色素P450单加氧酶CYP714D1,经该酶催化的环氧化作用降低了水稻GA₄的活性^[44]。同时eui1在GA介导的细胞伸长中起负调控作用^[45]。		EUI1控制水稻顶部第1节间的生长,隐性突变eui1会引起水稻顶部节间的异常伸长。
7	ghd7		水稻第7号染色体短臂	ghd7无明显的锌指结构,编码一个由257氨基酸组成的核蛋白,产物为CCT结构蛋白^[46]。		Ghd7 能同时控制水稻每穗粒数、株高和抽穗期。Ghd7的增强表达能推迟抽穗、增加株高和每穗粒数,减弱表达的耐寒性有所增加^[46]。
8	prog1		水稻第7号染色体短臂端^[47,48]	prog1编码一个Cys2-His2锌指蛋白^[48]。在野生稻驯化为栽培稻的过程中,prog1编码区发生了一个碱基的变异,从而引起氨基酸的替换,使得基因变异失去功能,蛋白表达失活^[47,48]。		PROG1控制野生稻匍匐生长,是控制水稻分蘖角度的主效基因。prog1控制普通栽培稻直立生长,穗粒数增加。
9	tig1		水稻第8号染色体上^[49]	tig1编码一个TCP转录激活因子^[49]。野生稻中含有tig1的 mRNA主要位于分蘖基部,Tig1蛋白激活EXPA3、EXPB5、SAUR39的表达促进细胞伸长,增加分蘖角。籼稻品种中tig1启动子变异,导致分蘖基部的tig1表达减少,细胞长度和分蘖角减少,使得驯化过程中栽培稻表现为直立生长。		TIG1控制水稻分蘖倾斜生长。tig1使细胞长度和分蘖角减少,水稻直立生长。（籼稻）
10		tac1	水稻第9染色体长臂端	tac1编码区的第4个内含子中的碱基突变导致mRNA的稳定性降低,在加工过程中不能正常剪切,poly(A)加尾提前,从而降低了tca1的水平^[50,51]。	TAC1上调表达导致分蘖角度增大,下调表达导致分蘖角度减。在栽培过程中的合理密植导致人为选择了tac1。（粳稻）

序号	基因符号		基因位置	基因调控方式		主要调控水稻表型
1	sd1		水稻第1号染色体上^[36]	SD1功能缺失突变的等位基因sd1参与赤霉素(Gibberellin,GA)的生物合成,编码由389个氨基酸组成的GA20_ox^[37]。GA20_ox可以催化GA53转换为GA20^[37]。GA20_ox突变会导致水稻茎秆中GA20的缺乏^[38]。		SD1控制水稻株高,sd1矮化水稻。
2	d2		水稻第1号染色体上	d2的编码产物是细胞色素P450家族的CYP90D2,与BR生物合成有关[39],其表达受BL的反馈调节[39]。		隐性突变d2导致油菜素内酯生物合成受阻,植株矮化、叶片直立、穗部密集。
3	gn1a		水稻第1号染色体短臂	gn1a编码一种降解细胞分裂素的酶,该基因表达量降低,使花序分生组织中细胞分裂素累积,导致水稻繁殖器官数目增多^[40]。		Gn1a主要影响水稻每穗粒数,为主效基因。
4	tud1		水稻第3号染色体短臂中部	tud1编码一个U-box家族的E3泛素连接酶,参与BR应答,而对GA或CK没有应答。Tud1与异三聚体G蛋白α亚基d1互作调控BR介导的水稻生长^[41]。		d1 tud1-5双突变体第2节间特异变短、叶直立、谷粒变短^[41]。
5	lpa1		水稻第3号染色体上	lpa1 编码一个位于细胞核的转录抑制因子,可以抑制与C-22羟基化和6-脱氧的油菜素内酯互作的生长素信号^[42]。		LPA1过表达植株叶倾角变小,叶片直立。lpa1株型松散,分蘖角和叶角增大^[43]。
6	eui1		水稻第5号染色体长臂中部	eui1 编码位于内质网上的细胞色素P450单加氧酶CYP714D1,经该酶催化的环氧化作用降低了水稻GA₄的活性^[44]。同时eui1在GA介导的细胞伸长中起负调控作用^[45]。		EUI1控制水稻顶部第1节间的生长,隐性突变eui1会引起水稻顶部节间的异常伸长。
7	ghd7		水稻第7号染色体短臂	ghd7无明显的锌指结构,编码一个由257氨基酸组成的核蛋白,产物为CCT结构蛋白^[46]。		Ghd7 能同时控制水稻每穗粒数、株高和抽穗期。Ghd7的增强表达能推迟抽穗、增加株高和每穗粒数,减弱表达的耐寒性有所增加^[46]。
8	prog1		水稻第7号染色体短臂端^[47,48]	prog1编码一个Cys2-His2锌指蛋白^[48]。在野生稻驯化为栽培稻的过程中,prog1编码区发生了一个碱基的变异,从而引起氨基酸的替换,使得基因变异失去功能,蛋白表达失活^[47,48]。		PROG1控制野生稻匍匐生长,是控制水稻分蘖角度的主效基因。prog1控制普通栽培稻直立生长,穗粒数增加。
9	tig1		水稻第8号染色体上^[49]	tig1编码一个TCP转录激活因子^[49]。野生稻中含有tig1的 mRNA主要位于分蘖基部,Tig1蛋白激活EXPA3、EXPB5、SAUR39的表达促进细胞伸长,增加分蘖角。籼稻品种中tig1启动子变异,导致分蘖基部的tig1表达减少,细胞长度和分蘖角减少,使得驯化过程中栽培稻表现为直立生长。		TIG1控制水稻分蘖倾斜生长。tig1使细胞长度和分蘖角减少,水稻直立生长。（籼稻）
10		tac1	水稻第9染色体长臂端	tac1编码区的第4个内含子中的碱基突变导致mRNA的稳定性降低,在加工过程中不能正常剪切,poly(A)加尾提前,从而降低了tca1的水平^[50,51]。	TAC1上调表达导致分蘖角度增大,下调表达导致分蘖角度减。在栽培过程中的合理密植导致人为选择了tac1。（粳稻）

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