植物根际分泌物与土壤微生物互作关系的机制研究进展

doi:10.11924/j.issn.1000-6850.casb18090023

摘要/Abstract

摘要：

为揭示植物与土壤微生物之间互作关系的途径与机制,综述了根际有益微生物对植物生长发育的促进作用以及植物根际分泌物对土壤微生物的影响这2个方面的研究进展,主要分述了根际促生微生物PGPM对植物生长发育的促进作用;生防微生物BCA对植物生长发育的促进作用;根系分泌物的组成;根系分泌物的功能;根系分泌物影响土壤微生物的途径等方面的内容。指出植物与土壤微生物之间互作关系机理的研究还不够深入,对PGPM菌株的筛选和适应能力的研究,生防微生物的生态适应性及对靶标病原菌的作用机制研究,对根系分泌的分离鉴定方法的优化及化感作用途径等需要更深入探究。今后应加大现代分子生物学技术在相关研究中的应用,将分子生物学技术与传统培养方法相结合,进一步揭示植物与土壤微生物之间的互作关系。

关键词: 土壤有益微生物, 植物根际分泌物, 土壤微生物多样性, 互作关系, 途径, 机制

Abstract:

To reveal the pathways and mechanisms of the interaction between plants and soil microorganisms, the authors reviews the research progress of the promotion of plant growth and development by rhizosphere beneficial microorganisms and the effects of plant rhizosphere secretions on soil microbes, mainly include the promoting effect of rhizosphere-promoting microorganism PGPM on plant growth and development, the promotion of biocontrol microorganism BCA on plant growth and development, the composition of root exudates, the function of root exudates, and the pathway of root exudates affecting soil microbes, etc. The authors point out that the research on the mechanism of interaction between plants and soil microorganisms is not deep enough. The research on the screening and adaptability of PGPM strains, the ecological adaptability of biocontrol microorganisms and the mechanism of action on target pathogens, the separation of root secretion, the optimization of the identification method and the allelopathic approach all need to be further studied. In the future, the application of modern molecular biology technology in related research should be increased, and the interaction between plant and soil microorganisms should be further revealed by combining molecular biology techniques with traditional culture methods.

Key words: soil beneficial microorganisms, plant rhizosphere secretions, soil microbial diversity, interaction, pathway, mechanism

中图分类号:

S154.3

袁仁文, 刘琳, 张蕊, 范淑英. 植物根际分泌物与土壤微生物互作关系的机制研究进展[J]. 中国农学通报, 2020, 36(2): 26-35.

Yuan Renwen, Liu Lin, Zhang Rui, Fan Shuying. The Interaction Mechanism Between Plant Rhizosphere Secretion and Soil Microbe: A Review[J]. Chinese Agricultural Science Bulletin, 2020, 36(2): 26-35.

图/表 3

参考文献 82

[1]	Marschnera P, Timonen S . Interactions between plant species and mycorrhizal colonization on the bacterial community composition in the rhizosphere[J]. Applied Soil Ecology, 2005,28(1):23-36.
[2]	Kennedy A C, Smith K L . Soil microbial diversity and thesustainability of agricultural soils[J]. Plant and soil, 1995,170:75-86.
[3]	王敬国 . 微生物与根际中物质的循环[J]. 北京农业大学学报, 1993,19(4):98-105.
[4]	王曙光, 林先贵 . 菌根在污染土壤生物修复中的作用[J]. 农村生态环境, 2001(1):56-59.
[5]	Lambers H, Mougel C, Jaillard B , et al. Plant microbe soil interactions in the rhizosphere: an evolution aryper spective[J]. PlantSoil, 2009,321:83-115.
[6]	Avis T J, Gravel V, Antoun H , et al. Multifaceted Beneficial effects of rhizosphere microorganisms on plant Health and productivity[J]. SoilBiology＆Biochemistry, 2008,40(7):1733-1740.
[7]	李玫, 章金鸿, 廖宝文 . 植物促生菌应用研究进展[J]. 广州环境科学, 2009,24(1):1-5,20.
[8]	胡燕梅, 杨龙 . 利用微生物防治植物病害的研究进展[J]. 中国生物防治, 2006,S1:190-193.
[9]	蒲子婧, 张艳菊, 刘东 , 等. 黄瓜枯萎病生物防治策略研究进展[J]. 中国蔬菜, 2011(6):9-14.
[10]	徐伟慧 . 伴生小麦对西瓜生长及枯萎病抗性调控的机理研究[D]. 哈尔滨:东北农业大学, 2016.
[11]	杨瑞娟, 王腾飞, 周希 , 等. 禾本科作物伴生对番茄根区土壤酶活性、微生物及根结线虫的影响[J]. 中国蔬菜, 2017(3):38-42.
[12]	康贻军, 程洁, 梅丽娟 , 等. 植物根际促生菌作用机制研究进展[J]. 应用生态学报, 2010,21(1):232-238.
[13]	刘小玉 . 根际促生菌株的筛选及其复合微生物肥料的研制与肥效研究[D]. 南京:南京农业大学, 2015.
[14]	崔晓双, 王伟, 张如 , 等. 基于根际营养竞争的植物根际促生菌的筛选及促生效应研究[J]. 南京农业大学学报, 2015(6):958-966.
[15]	刘艳萍, 滕松山, 赵蕾 . 高产嗜铁素恶臭假单胞菌A3菌株的鉴定及其对黄瓜的促生作用[J]. 植物营养与肥料学报, 2011,17:1507-1514.
[16]	Barraquio W L, Revilla L, Ladha J K . Isolation of endophytic diazotrophic bacteria from wetlandrice[J]. Plant and Soil, 1997,194(1-2):15-24
[17]	Arvind G, Vyas P, Rahi P , et al. Plant growth-promoting and rhizosphere-competent acinetobacter rhizosphaerae strain BIHB 723 from the cold deserts of the himalayas[J]. Current Microbiology, 2009,58(4):371-377.
[18]	焦子伟, 吴文良, 郭岩彬 . 不同碳源条件下GDH对植物促生菌HX2溶解无机磷影响的研究[J]. 新疆农业科学, 2015(2):268-274.
[19]	李建宏 . 优良植物根际促生菌Bacillus mycoides Gnyt1特性研究及全基因组测序分析[D]. 兰州:甘肃农业大学, 2017.
[20]	马莹, 骆永明, 滕应 , 等. 根际促生菌及其在污染土壤植物修复中的应用[J]. 土壤学报, 2013(5):1021-1031.
[21]	Penrose D M, Glick B R . Levels of ACC and related compounds in exudate and extracts of canola seeds treated with ACC deaminase-containing plant growth-promoting bacteria[J]. Canadian Journal of Microbiology, 2001,47(4):368-372.
[22]	郑文波, 申飞, 闫小梅 , 等. 红壤中产吲哚乙酸并具解磷作用的促生菌筛选鉴定及促生效果研究[J]. 土壤, 2015(2):361-368.
[23]	Li J, Ovakim D H, Charles T C , et al. An ACC deaminase minus mutant of Enterobacter cloacae UW4 No longer promotes root elongation[J]. Current microbiology, 2000,41(2):101-105.
[24]	Pal A, Dutta S, Mukherjee P K , et al. Occurence of heavy metal-resistance in microflora from serpentine soil of andaman[J]. Journal of Basic Microbiology, 2005,45(3):207-218
[25]	黄晓东, 季尚宁 , Bernard Glick, 等. 植物促生菌及其促生机理[J]. 现代化农业, 2002(6):7.
[26]	Ryu C M, Farag M A, Hu C H , et al. Bacterial volatiles promot growth in Arabidopsis[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences, 2003,100(8):4927-4932.
[27]	Farmer E E . Surface-to-air signals[J]. Nature, 2001,411:854-856.
[28]	郑鹏 . ACC脱氨酶根际促生菌的分离鉴定及其对干旱胁迫下玉米甜菜碱代谢的影响[D]. 杨凌:西北农林科技大学, 2015.
[29]	马菁华, 凌宁, 宋阳 , 等. 多黏芽孢杆菌(Paenibacillus polymyxa)SQR-21对西瓜根系分泌蛋白的影响[J]. 南京农业大学学报, 2015,38(5):816-823.
[30]	Benhamou N, Belanger R R, Paulitz T C . Induction of differential host responses by Pseudomonas fluorescens in RiT-DNA-transformed pea roots after challenge with Fusarium oxysporum f. sp. pisiand Pythium ultimum[J]. Phytopathology, 1996,86:114-178
[31]	Benhamou N, Kloepper J W, Quadthallman A , et al. Induction of defense-related ultrastructural modificationsin pea roottissues inoculated with endophytic bacteria[J]. Plant Physiology, 1996,112:919-929
[32]	Anderson A J, Guerra D . Responses of bean to root colonization with Pseudomonas putida in a hydroponicsystem[J]. Phytopathology, 1985,75:992-995.
[33]	Maurhofer M, Hase C, Meuwly P , et al. Induction of systemic resistance of tobacco to tobacco necrosis virus by the root-colonizing Pseudomonas fluorescens strain CHA 0: Influence of the gac A geneand of pyoverdine production[J]. Phytopathology, 1994,84:139-146.
[34]	Mandeel Q, Baker R . Mechanisms involved in biological control of Fusarium wilt ofcucumber with strains of nonpathogenicz[J]. Phytopathology, 1991,81:462-469.
[35]	杨涛, 张贵锋, 关天舒 . 黄瓜、甜瓜专化型尖孢镰刀菌人工诱变非致病菌系筛选及其生防应用研究[J]. 辽宁农业科学, 2001(4):11-13.
[36]	魏林, 梁志怀, 吕刚 , 等. 哈茨木霉T2-16菌剂对建兰防病及促生长效果的研究[J]. 中国园艺文摘, 2017(2):45-48.
[37]	郎剑锋, 孔凡彬, 石明旺 , 等. 哈茨木霉对7种植物病原菌的生防机制研究[J]. 河南科技学院学报:自然科学版, 2013(5):32-35.
[38]	王倡宪, 郝志鹏 . 丛枝菌根真菌对黄瓜枯萎病的影响[J]. 菌物学报, 2008(3):395-404.
[39]	秦海滨, 张志斌, 贺超兴 . 丛枝菌根真菌提高黄瓜幼苗抗立枯病作用研究[J]. 华北农学报, 2014(S1):98-102.
[40]	闫霜, 吴洪生, 周晓冬 , 等. 黄瓜枯萎病生物防治研究进展[J]. 山东农业科学, 2011(1):86-92.
[41]	谷祖敏, 周飞, 毕卉 , 等. 绿色木霉复配有机肥的筛选及对黄瓜枯萎病的防治作用[J]. 土壤通报, 2015(2):453-457.
[42]	张春龙, 肖炎农, 向妮等. 淡紫拟青霉防治小麦禾谷孢囊线虫病研究[J]. 植物保护, 2014(4):181-184.
[43]	李小龙, 王超, 郭坚华 . 菌株518鉴定及其次生代谢产物的生防特性与分离[J]. 浙江农业学报, 2013(3):537-542.
[44]	黄华毅, 王佳琳, 马荣 , 等. 枯草芽孢杆菌STO-12抑菌活性及其抑菌物质分析[J]. 浙江农业学报, 2017(1):81-88.
[45]	Ahmet Esitken, Hilal E. Yidiz, Sezai Ercisli , et al. Effects of plant growth promoting bacteria (PGPB) on yield, growth and nutrient contents of organically grown strawberry[J]. Scientia Horticulturae, 2010,124:62-66.
[46]	张亚平, 杜迎辉, 杨庆锋 , 等. 解淀粉芽孢杆菌对芹菜生长的影响[J]. 中国果菜, 2016(12):30-32.
[47]	李术娜, 马平, 胡明 , 等. 棉花黄萎病拮抗细菌筛选与B-101菌株抗茵蛋白分离[J]. 植物病理学报, 2008,38(4):445-448.
[48]	梁银, 张谷月, 王辰 , 等. 一株拮抗放线菌的鉴定及其对黄瓜枯萎病的生防效应研究[J]. 土壤学报, 2018(4):810-817.
[49]	Willert A, Mcbride M, Kinkel L . Effects of antibiotic-producing Streptomyces spp. on nodulations and leaf spot in alfalfa[J]. Applied Soil Ecology, 2003,22:55-66
[50]	Xue L, Xue Q H, Chen Q , et al. Isolation and evaluation of rhizosphere actinomycetes with potential application for biocontrol of Verticillium wilt of cotton[J]. Crop Prottection, 2013,43:231-240.
[51]	薛磊 , 棉花黄萎病生防链霉菌的抗病促生作用及其机制研究[D]. 杨凌:西北农林科技大学, 2013.
[52]	陈立杰, 李玲玉, 陈井升 , 等. 放线菌产生的杀线虫抗生素研究进展[ C].//中国化工学会农药专业委员会第十五届年会论文集.沈阳农业大学, 2012: 115-118.
[53]	乔宏萍, 宗兆锋 . 重寄生放线菌F46和PR对灰葡萄孢的抑制作用[J]. 西北农林科技大学学报:自然科学版, 2004(11):23-26.
[54]	王靖 , 十字花科作物根肿病生防放线菌研究[D]. 雅安:四川农业大学, 2011.
[55]	Baharlouei A, Sharifi-Sirchi G R, Shahidi B G H . Identification of an antifungal chitinase from a potential biocontrol agent, Streptomyces plicatus strain 101, and its new antagonistic spectrum of activity[J]. The Philippine Agricultural Scientist, 2010,93(4):439-445
[56]	Valois D, Fayad K, Barasubiye T , et al. Glucanolytic actinomycetes antagonistic to Phytophthora fragariae var. rubi, the causal agent of raspberry root rot[J]. Applied and Environmental Microbiology, 1996,62(5):1630-1635.
[57]	秦海滨, 贺超兴, 张志斌 , 等. 丛枝菌根真菌对温室黄瓜生长及产量品质的影响[J]. 中国瓜菜, 2008(6):10-13.
[58]	许英俊, 薛泉宏, 邢胜利 , 等. 3株放线菌对草莓的促生作用及对PPO活性的影响[J]. 西北农业学报, 2008,17(1):129-136.
[59]	段春梅, 薛泉宏, 赵娟 , 等. 放线菌剂对黄瓜幼苗生长及叶片活性的影响[J]. 西北农业学报, 2010,19(9):48-54.
[60]	杨程, 徐程扬 . 根系分泌物及根际效应研究综述[A]. 中国科学技术协会学会学术部.第十届中国科协年会论文集(二)[C]. 北京: 国防工业出版社, 2008: 1981-1985.
[61]	刘军, 温学森, 郎爱东 . 植物根系分泌物成分及其作用的研究进展[J]. 食品与药品, 2007,9(3):63-65.
[62]	吴彩霞, 傅华 . 根系分泌物的作用及影响因素[J]. 草业科学, 2009,26(9):24-29.
[63]	吴林坤, 林向民, 林文雄 . 根系分泌物介导下植物-土壤-微生物互作关系研究进展与展望[J]. 植物生态学报, 2014,38(3):298-310.
[64]	Gschwendtner S, Esperschütz J, Buegger F , et al. Effects of genetically modified starch metabolism in potato plants on photosynthate fluxes into the rhizosphere and on microbial degraders of root exudates[J]. FEMS Microbiology Ecology, 2011,76:564-575.
[65]	Walker T S, Bais H P, Grotewold E , et al. Root exudation and rhizosphere biology[J]. Plant Physiology, 2003,132:144-151.
[66]	Wu H W, Haig T, Pratley J , et al. Allelochemicals in Wheat (Triticum aestivum L.): cultivar difference in the exudation of phenolic acids[J]. Journal of Agricultural and Food Chemistry, 2001,49:3742-3745.
[67]	Akiyama K, Matsuzaki K I, Hayashi H . Plant sesquiterpenes induce hyphal branching in arbuscular mycorrhizal fungi[J]. Nature, 2005,435:824-827.
[68]	Bais H P, Walker T S, Schweizer H P , et al. Root specific elicitation and antimicrobial activity of rosmarinic acid in hairy root cultures of Ocimum basilicum[J]. Plant Physiology and Biochemistry, 2002,40:983-995.
[69]	Park S W, Lawrence C B, Linden J C , et al. Isolation and characterization of a novel ribosome-inactivating protein from root cultures of pokeweed and its mechanism of secretion from roots[J]. Plant Physiology, 2002,130:164-178.
[70]	Park S W, Stevens N M, Vivanco J M . Enzymatic specificity of three ribosome-inactivating proteins against fungal ribosomes, and correlation with antifungal activity[J]. Planta, 2002,216:227-234.
[71]	Kato-Noguchi H . Stressinduced allelopathic activity and momilactone B in rice[J]. Plant Growth Regulation, 2009,59:153-158.
[72]	吴凤芝, 孟立君, 文景芝 . 黄瓜根系分泌物对枯萎病菌菌丝生长的影响[J]. 中国蔬菜, 2002,5:26-27.
[73]	王茹华 . 嫁接茄子根系分泌物生化特性及对黄萎菌的抗性研究[D]. 沈阳:沈阳农业大学, 2005.
[74]	WANG R H, Zhou B L, Zhang F L , et al. Allelopathic effects of root extract sonver ticillium wilt[J]. Allelopathy Journal, 2005,15(1):75-84.
[75]	冯洁, 陈其英, 石磊岩 . 棉花幼苗根系分泌物与枯萎病关系的研究[J]. 棉花学报, 1991,3(1):89-96.
[76]	袁虹霞, 李洪连, 王烨 , 等. 棉花不同抗性品种根系分泌物分析及其对黄萎病菌的影响[J]. 植物病理学报, 2002,5:127-131.
[77]	周新根, 陈玫 . 根际微生物对蔬菜苗期立枯丝核菌的生物防治作用[J]. 植物保护学报, 1994,21:200-214.
[78]	李洪连, 袁红霞, 王烨 , 等. 根际微生物多样性与棉花品种对黄萎病抗性关系研究,Ⅰ根际微生物数量与棉花品种对黄萎病抗性的关系[J]. 植物病理学报, 1998,28(4):341-345.
[79]	林文雄, 熊君, 周军建 , 等. 化感植物根际生物学特性研究现状与展望[J]. 中国生态农业学报, 2007,15(4):1-8.
[80]	Vivanco J M, Bais H P, Stermitz F R , et al. Biogeographical variation in community response to root allelochemistry: novel weapons and exotic invasion[J]. Ecology Letters, 2004,7(4):285-292.
[81]	Ni G Y, Song L Y, Zhang J L , et al. Effects of root extracts of Mikania micrantha H.B.K. on soil microbial community[J]. Alleloapthy Journal, 2006,17(2):247-254.
[82]	沈荔花, 郭琼霞, 林文雄 , 等. 加拿大一枝黄花对土壤微生物区系的影响[J]. 中国农学通报, 2007,23(4):323-327.

	主要菌种	作用机制	参考文献
真菌	非致病尖孢镰刀菌	直接拮抗病原菌,与病原菌争夺营养物质及空间位点抑制病原菌	[34]、[35]
	木霉属	通过竞争、抗生、寄生及溶菌作用拮抗病原菌	[36]、[37]、[41]
	淡紫拟青霉	通过拮抗作用抑制病原菌防治病害	[40]、[42]
	丛枝菌根真菌	与植物根部共生形成菌根,增强作物对营养物质的吸收能力	[38]、[39]
细菌	芽孢杆菌	通过分泌抗菌素、嗜铁素及与病原菌争夺生态位点和营养物质抑制病原菌的生长	[43]、[44]、[45]、[46]、[47]
细菌	假单孢杆菌	通过分泌抗菌素、嗜铁素及与病原菌争夺生态位点和营养物质抑制病原菌的生长	[43]、[44]、[45]、[46]、[47]
放线菌	链霉菌属	可以产生抗菌物质和胞外酶,抑制或溶解病原菌菌体	[48]、[49]、[50]、[51]、[52]

	主要菌种	作用机制	参考文献
真菌	非致病尖孢镰刀菌	直接拮抗病原菌,与病原菌争夺营养物质及空间位点抑制病原菌	[34]、[35]
	木霉属	通过竞争、抗生、寄生及溶菌作用拮抗病原菌	[36]、[37]、[41]
	淡紫拟青霉	通过拮抗作用抑制病原菌防治病害	[40]、[42]
	丛枝菌根真菌	与植物根部共生形成菌根,增强作物对营养物质的吸收能力	[38]、[39]
细菌	芽孢杆菌	通过分泌抗菌素、嗜铁素及与病原菌争夺生态位点和营养物质抑制病原菌的生长	[43]、[44]、[45]、[46]、[47]
细菌	假单孢杆菌	通过分泌抗菌素、嗜铁素及与病原菌争夺生态位点和营养物质抑制病原菌的生长	[43]、[44]、[45]、[46]、[47]
放线菌	链霉菌属	可以产生抗菌物质和胞外酶,抑制或溶解病原菌菌体	[48]、[49]、[50]、[51]、[52]

种类	名称
糖类	阿拉伯糖、果糖、岩藻糖、半乳糖、葡萄糖、麦芽糖、低聚糖、棉子糖、鼠李糖、核糖、蔗糖、木糖
酶类	淀粉酶、转化酶、磷酸酯酶、多聚半乳糖醛酸酶、硝酸还原酶、硫酸酶、木聚糖酶、吲哚乙酸氧化酶、蛋白酶、尿酶、接触酶
氨基酸类	谷氨酸、丙氨酸、色氨酸、亮氨酸、异亮氨酸、半胱氨酸、胱氨酸、γ-氨基丁酸、天冬氨酸、天冬酰胺、丝氨酸、脯氨酸、精氨酸、甲硫氨酸、甘氨酸、苏氨酸、缬氨酸、苯丙氨酸、谷氨酰胺、赖氨酸
有机酸	琥珀酸、乙酸、己二酸、丁酸、柠檬酸、反丁烯二酸、戊二酸、羟基乙酸、烃基戊二酸、乳酸、顺丁烯二酸、苹果酸、丙二酸、草酸、丙酸、丙酮酸、丁二酸、酒石酸、戊酸
酚酸类	咖啡酸、肉桂酸、香豆素、临羟基香豆酸、对羟基香豆酸、杏仁酸、阿魏酸、原儿茶酸、水杨酸、东莨素、丁香酸、香草酸、对羟基苯甲酸、3,4-二羟苯甲酸、4-羟基-3-甲氧基苯甲酸、3,4-二甲氧基苯甲酸、4-羟基苯乙酸
脂肪酸	棕榈酸、油酸、花生酸、花生四烯酸、亚油酸、亚麻酸、十八烯酸、软脂酸、硬脂酸
甾醇类	油菜甾醇、胆甾醇、谷甾醇、豆甾醇、麦角甾醇
核苷酸和黄酮类	腺嘌呤、胞二磷胆碱、黄酮、鸟嘌呤、尿核苷
生长因子	对氨基苯甲酸、植物生长激素、维生素H、胆碱、肌醇、维生素B5、烟酸、泛酸、维生素B6、维生素B1
其他成分	荧光物质、（葡萄）糖苷、氢氰酸、有机磷化物、多肽、皂苷、Sorgoleone、麦根酸类物质

种类	名称
糖类	阿拉伯糖、果糖、岩藻糖、半乳糖、葡萄糖、麦芽糖、低聚糖、棉子糖、鼠李糖、核糖、蔗糖、木糖
酶类	淀粉酶、转化酶、磷酸酯酶、多聚半乳糖醛酸酶、硝酸还原酶、硫酸酶、木聚糖酶、吲哚乙酸氧化酶、蛋白酶、尿酶、接触酶
氨基酸类	谷氨酸、丙氨酸、色氨酸、亮氨酸、异亮氨酸、半胱氨酸、胱氨酸、γ-氨基丁酸、天冬氨酸、天冬酰胺、丝氨酸、脯氨酸、精氨酸、甲硫氨酸、甘氨酸、苏氨酸、缬氨酸、苯丙氨酸、谷氨酰胺、赖氨酸
有机酸	琥珀酸、乙酸、己二酸、丁酸、柠檬酸、反丁烯二酸、戊二酸、羟基乙酸、烃基戊二酸、乳酸、顺丁烯二酸、苹果酸、丙二酸、草酸、丙酸、丙酮酸、丁二酸、酒石酸、戊酸
酚酸类	咖啡酸、肉桂酸、香豆素、临羟基香豆酸、对羟基香豆酸、杏仁酸、阿魏酸、原儿茶酸、水杨酸、东莨素、丁香酸、香草酸、对羟基苯甲酸、3,4-二羟苯甲酸、4-羟基-3-甲氧基苯甲酸、3,4-二甲氧基苯甲酸、4-羟基苯乙酸
脂肪酸	棕榈酸、油酸、花生酸、花生四烯酸、亚油酸、亚麻酸、十八烯酸、软脂酸、硬脂酸
甾醇类	油菜甾醇、胆甾醇、谷甾醇、豆甾醇、麦角甾醇
核苷酸和黄酮类	腺嘌呤、胞二磷胆碱、黄酮、鸟嘌呤、尿核苷
生长因子	对氨基苯甲酸、植物生长激素、维生素H、胆碱、肌醇、维生素B5、烟酸、泛酸、维生素B6、维生素B1
其他成分	荧光物质、（葡萄）糖苷、氢氰酸、有机磷化物、多肽、皂苷、Sorgoleone、麦根酸类物质

	主要功能
营养功能	为微生物生长提供碳、氮源
促进植物营养吸收	通过金属螯合提高对P、Fe、Zn、Mn的吸收
	通过还原作用提高对Fe、Mn的吸收
	回收利用有机磷酯类中的P元素
	吸引固氮菌
	诱导共生固氮菌表达Nod基因和抗性相关基因以抵御植物抗毒素
	诱导形成菌根的信号物质
	为菌根真菌提供碳
保护功能	通过络合缓解铝毒
	响应重碳酸盐毒胁迫
	保护根部分裂组织,提高根部与土壤的接触,提高土壤保水能力
	植物抗毒素,抵御病原菌、寄生植物、竞争者