 
 中国农学通报 ›› 2022, Vol. 38 ›› Issue (21): 112-121.doi: 10.11924/j.issn.1000-6850.casb2021-1080
        
               		韩旭晨( ), 董岩, 韩豪杰, 谭艳平, 刘学群, 刘新琼, 徐鑫, 李开, 王春台(
), 董岩, 韩豪杰, 谭艳平, 刘学群, 刘新琼, 徐鑫, 李开, 王春台( )
)
                  
        
        
        
        
    
收稿日期:2021-11-11
									
				
											修回日期:2022-02-05
									
				
									
				
											出版日期:2022-07-25
									
				
											发布日期:2022-08-23
									
			通讯作者:
					王春台
							作者简介:韩旭晨,男,1996年出生,河南安阳人,在读硕士研究生,研究方向:鄂西南稻瘟病菌群体遗传研究。通信地址:430074 湖北省武汉市洪山区182号 中南民族大学生命科学学院,Tel:027-67843239,E-mail: 基金资助:
        
               		HAN Xuchen( ), DONG Yan, HAN Haojie, TAN Yanping, LIU Xuequn, LIU Xinqiong, XU Xin, LI Kai, WANG Chuntai(
), DONG Yan, HAN Haojie, TAN Yanping, LIU Xuequn, LIU Xinqiong, XU Xin, LI Kai, WANG Chuntai( )
)
			  
			
			
			
                
        
    
Received:2021-11-11
									
				
											Revised:2022-02-05
									
				
									
				
											Online:2022-07-25
									
				
											Published:2022-08-23
									
			Contact:
					WANG Chuntai  			     					     	
							摘要:
为了解鄂西南地区稻瘟病菌AVR-Pia的分布和动态变化,于2017—2020年在鄂西南9个地点同时种植特定100个水稻品种,采集感病稻杆并分离稻瘟病菌;利用水稻单基因系IRBLa-A进行致病性鉴定,设计无毒基因AVR-Pia特异性引物进行PCR扩增和序列分析。结果表明2017—2020年分离保存的661株稻瘟病菌菌株中,有49株含有无毒基因AVR-Pia(占7.4%),不同年份及不同地点AVR-Pia出现频率差异明显,2017—2020年分别为7.5%、16.0%、3.1%、5.0%,AVR-Pia出现频率最高的是野三关(15.8%),其次是柏杨和来凤(都是14.6%),咸丰、建始和太平未出现。含Pia的单基因系IRBLa-A对其中91个菌株(13.8%)具有抗性。49个菌株能扩增出463 bp的特异性条带,序列分析发现其CDS区域未发现突变,起始密码子上游109 bp位点发生碱基突变G/T,该位点变异是否与表达相关有待进一步研究。说明鄂西南地区无毒基因AVR-Pia存在较少,抗性基因Pia不适合在鄂西南地区作为主效抗病基因来选择育种。
中图分类号:
韩旭晨, 董岩, 韩豪杰, 谭艳平, 刘学群, 刘新琼, 徐鑫, 李开, 王春台. 鄂西南地区稻瘟病菌AVR-Pia动态变化研究[J]. 中国农学通报, 2022, 38(21): 112-121.
HAN Xuchen, DONG Yan, HAN Haojie, TAN Yanping, LIU Xuequn, LIU Xinqiong, XU Xin, LI Kai, WANG Chuntai. Study on Dynamic Changes of AVR-Pia of Magnaporthe grisea in Southwestern Hubei[J]. Chinese Agricultural Science Bulletin, 2022, 38(21): 112-121.
| 序号 | 水稻品种 | 序号 | 水稻品种 | 序号 | 水稻品种 | 序号 | 水稻品种 | 
|---|---|---|---|---|---|---|---|
| 1 | IRBLA-A | 26 | 草笛(Pik, Pish) | 51 | Pi20 | 76 | 杨优1号 | 
| 2 | IRBLA-C | 27 | 梅雨明(Pikm) | 52 | ZD11 | 77 | 黔香优302 | 
| 3 | IRBLI-F5 (Pii) | 28 | 福锦(PiZ, Pish) | 53 | ZD12 | 78 | T优1655 | 
| 4 | IRBLks-F5 | 29 | K1 (Pita) | 54 | ZD16 | 79 | C两优755 | 
| 5 | IRBLKS-F5 | 30 | Pi4号 (Pita2) | 55 | YTB | 80 | 深优9516 | 
| 6 | IRBLK-KA | 31 | 砦1号 (Pizt) | 56 | 9311 | 81 | 全优2689 | 
| 7 | IRBLKP-K60(Pikp) | 32 | K60 | 57 | kahei | 82 | 宜香优62 | 
| 8 | IRBLKH-K3(Pikh) | 33 | BL1 | 58 | 骏优522 | 83 | 谷优92 | 
| 9 | IRBLZ-FU (Piz) | 34 | K59 | 59 | 丰城优质米 | 84 | 中9优恩66 | 
| 10 | IRBLZT-T(Pizt) | 35 | IRBLKM-TS | 60 | 华占 | 85 | 宜香107 | 
| 11 | IRBLTA-CT2 | 36 | IRBLTA2-RE | 61 | 418B | 86 | 中9优591 | 
| 12 | IRBLTA-CP1 | 37 | 特特普 | 62 | R527 | 87 | 楚梗28 | 
| 13 | IRBLB-B(Pib) | 38 | 珍龙13 | 63 | 骏1B | 88 | T优583 | 
| 14 | IRBLT-K59(Pit) | 39 | 四丰43 | 64 | R964 | 89 | 山珍 | 
| 15 | IRBLSH-S(Pish) | 40 | 东农363 | 65 | R522 | 90 | ZJ1 | 
| 16 | IRBLSH-B | 41 | 关东51 | 66 | R172 | 91 | ZJ2 | 
| 17 | F80-1 | 42 | 合江18 | 67 | 骏优172 | 92 | ZJ3 | 
| 18 | F98-7 | 43 | 丽江 | 68 | 荣优华占 | 93 | ZJ4 | 
| 19 | F124-1 | 44 | IRBL1-CL (Pi1) | 69 | T优191 | 94 | ZJ5 | 
| 20 | F128-1(Pita2) | 45 | IRBLZ5-CA (Piz5) | 70 | 日本晴 | 95 | ZJ6 | 
| 22 | F145-2 | 47 | C104PKt | 72 | 两优6206 | 97 | ZJ8 | 
| 23 | 新2号(Pish) | 48 | IRBL5-M | 73 | C两优651 | 98 | ZJ9 | 
| 24 | 爱知旭(Pia) | 49 | IRBL7-M | 74 | 渝香203 | 99 | ZJ10 | 
| 25 | 藤坂5号(Pii) | 50 | IRBL9-W (Pi9) | 75 | 陆267 两优267 | 100 | 华优8830 | 
| 序号 | 水稻品种 | 序号 | 水稻品种 | 序号 | 水稻品种 | 序号 | 水稻品种 | 
|---|---|---|---|---|---|---|---|
| 1 | IRBLA-A | 26 | 草笛(Pik, Pish) | 51 | Pi20 | 76 | 杨优1号 | 
| 2 | IRBLA-C | 27 | 梅雨明(Pikm) | 52 | ZD11 | 77 | 黔香优302 | 
| 3 | IRBLI-F5 (Pii) | 28 | 福锦(PiZ, Pish) | 53 | ZD12 | 78 | T优1655 | 
| 4 | IRBLks-F5 | 29 | K1 (Pita) | 54 | ZD16 | 79 | C两优755 | 
| 5 | IRBLKS-F5 | 30 | Pi4号 (Pita2) | 55 | YTB | 80 | 深优9516 | 
| 6 | IRBLK-KA | 31 | 砦1号 (Pizt) | 56 | 9311 | 81 | 全优2689 | 
| 7 | IRBLKP-K60(Pikp) | 32 | K60 | 57 | kahei | 82 | 宜香优62 | 
| 8 | IRBLKH-K3(Pikh) | 33 | BL1 | 58 | 骏优522 | 83 | 谷优92 | 
| 9 | IRBLZ-FU (Piz) | 34 | K59 | 59 | 丰城优质米 | 84 | 中9优恩66 | 
| 10 | IRBLZT-T(Pizt) | 35 | IRBLKM-TS | 60 | 华占 | 85 | 宜香107 | 
| 11 | IRBLTA-CT2 | 36 | IRBLTA2-RE | 61 | 418B | 86 | 中9优591 | 
| 12 | IRBLTA-CP1 | 37 | 特特普 | 62 | R527 | 87 | 楚梗28 | 
| 13 | IRBLB-B(Pib) | 38 | 珍龙13 | 63 | 骏1B | 88 | T优583 | 
| 14 | IRBLT-K59(Pit) | 39 | 四丰43 | 64 | R964 | 89 | 山珍 | 
| 15 | IRBLSH-S(Pish) | 40 | 东农363 | 65 | R522 | 90 | ZJ1 | 
| 16 | IRBLSH-B | 41 | 关东51 | 66 | R172 | 91 | ZJ2 | 
| 17 | F80-1 | 42 | 合江18 | 67 | 骏优172 | 92 | ZJ3 | 
| 18 | F98-7 | 43 | 丽江 | 68 | 荣优华占 | 93 | ZJ4 | 
| 19 | F124-1 | 44 | IRBL1-CL (Pi1) | 69 | T优191 | 94 | ZJ5 | 
| 20 | F128-1(Pita2) | 45 | IRBLZ5-CA (Piz5) | 70 | 日本晴 | 95 | ZJ6 | 
| 22 | F145-2 | 47 | C104PKt | 72 | 两优6206 | 97 | ZJ8 | 
| 23 | 新2号(Pish) | 48 | IRBL5-M | 73 | C两优651 | 98 | ZJ9 | 
| 24 | 爱知旭(Pia) | 49 | IRBL7-M | 74 | 渝香203 | 99 | ZJ10 | 
| 25 | 藤坂5号(Pii) | 50 | IRBL9-W (Pi9) | 75 | 陆267 两优267 | 100 | 华优8830 | 
| 采集地 | 2017年 | 2018年 | 2019年 | 2020年 | |||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| 感病水稻 品种数 | 分离菌 株数 | 感病水稻 品种数 | 分离菌 株数 | 感病水稻 品种数 | 分离菌 株数 | 感病水稻 品种数 | 分离菌 株数 | ||||
| 咸丰 | 0 | 0 | 16 | 31 | 23 | 0 | 42 | 15 | |||
| 宣恩 | 16 | 17 | 37 | 18 | 88 | 11 | 77 | 69 | |||
| 柏杨 | 69 | 31 | 30 | 49 | 38 | 15 | 65 | 69 | |||
| 建始 | 51 | 27 | 23 | 3 | 51 | 55 | 24 | 1 | |||
| 鹤峰 | 38 | 6 | 1 | 0 | 29 | 24 | 26 | 23 | |||
| 来凤 | 14 | 7 | 10 | 13 | 34 | 47 | 33 | 22 | |||
| 忠路 | 0 | 0 | 1 | 0 | 0 | 0 | 76 | 24 | |||
| 贺家坪 | 16 | 18 | 13 | 10 | 46 | 0 | 70 | 37 | |||
| 野三关 | 0 | 0 | 5 | 10 | 28 | 9 | 3 | 0 | |||
| 总计 | 204 | 106 | 136 | 134 | 317 | 161 | 416 | 260 | |||
| 采集地 | 2017年 | 2018年 | 2019年 | 2020年 | |||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| 感病水稻 品种数 | 分离菌 株数 | 感病水稻 品种数 | 分离菌 株数 | 感病水稻 品种数 | 分离菌 株数 | 感病水稻 品种数 | 分离菌 株数 | ||||
| 咸丰 | 0 | 0 | 16 | 31 | 23 | 0 | 42 | 15 | |||
| 宣恩 | 16 | 17 | 37 | 18 | 88 | 11 | 77 | 69 | |||
| 柏杨 | 69 | 31 | 30 | 49 | 38 | 15 | 65 | 69 | |||
| 建始 | 51 | 27 | 23 | 3 | 51 | 55 | 24 | 1 | |||
| 鹤峰 | 38 | 6 | 1 | 0 | 29 | 24 | 26 | 23 | |||
| 来凤 | 14 | 7 | 10 | 13 | 34 | 47 | 33 | 22 | |||
| 忠路 | 0 | 0 | 1 | 0 | 0 | 0 | 76 | 24 | |||
| 贺家坪 | 16 | 18 | 13 | 10 | 46 | 0 | 70 | 37 | |||
| 野三关 | 0 | 0 | 5 | 10 | 28 | 9 | 3 | 0 | |||
| 总计 | 204 | 106 | 136 | 134 | 317 | 161 | 416 | 260 | |||
| 引物名称 | 引物序列 | 目的片段长度/bp | NCBI GenBank number | 
|---|---|---|---|
| AVR-Pia F1 | TTATTGCTACCACCTTCCTC | 463 | AB498873.1 | 
| AVR-Pia R1 | GTAGTAACTGAGTTGGCGTT | ||
| AVR-Pia F2 | TCAGAGAAACGGACTTGGAGG | 993 | |
| AVR-Pia R2 | GTAATAGTCGCTGTAGTGCCG | 
| 引物名称 | 引物序列 | 目的片段长度/bp | NCBI GenBank number | 
|---|---|---|---|
| AVR-Pia F1 | TTATTGCTACCACCTTCCTC | 463 | AB498873.1 | 
| AVR-Pia R1 | GTAGTAACTGAGTTGGCGTT | ||
| AVR-Pia F2 | TCAGAGAAACGGACTTGGAGG | 993 | |
| AVR-Pia R2 | GTAATAGTCGCTGTAGTGCCG | 
| 地区 | 2017年 | 2018年 | ||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| 总数 | 检出数 | 比例/% | 总数 | 检出数 | 比例/% | |||||||
| 咸丰 | 0 | 0 | 0 | 31 | 0 | 0 | ||||||
| 宣恩 | 17 | 0 | 0 | 18 | 0 | 0 | ||||||
| 柏杨 | 31 | 7 | 22.6 | 49 | 11 | 22.4 | ||||||
| 建始 | 27 | 0 | 0 | 3 | 0 | 0 | ||||||
| 太平 | 6 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | ||||||
| 来凤 | 7 | 1 | 14.3 | 13 | 7 | 53.8 | ||||||
| 忠路 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | ||||||
| 贺家坪 | 18 | 0 | 0 | 10 | 2 | 20.0 | ||||||
| 野三关 | 0 | 0 | 0 | 10 | 3 | 30.0 | ||||||
| 总计 | 106 | 8 | 7.5 | 134 | 23 | 16.0 | ||||||
| 地区 | 2019年 | 2020年 | ||||||||||
| 总数 | 检出数 | 比例/% | 总数 | 检出数 | 比例/% | |||||||
| 咸丰 | 0 | 0 | 0 | 15 | 0 | 0 | ||||||
| 宣恩 | 11 | 0 | 0 | 69 | 7 | 10.1 | ||||||
| 柏杨 | 15 | 0 | 0 | 69 | 6 | 8.7 | ||||||
| 建始 | 55 | 0 | 0 | 1 | 0 | 0 | ||||||
| 太平 | 24 | 0 | 0 | 23 | 0 | 0 | ||||||
| 来凤 | 47 | 5 | 10.6 | 22 | 0 | 0 | ||||||
| 忠路 | 0 | 0 | 0 | 24 | 0 | 0 | ||||||
| 贺家坪 | 0 | 0 | 0 | 37 | 0 | 0 | ||||||
| 野三关 | 9 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | ||||||
| 总计 | 161 | 5 | 3.1 | 260 | 13 | 5.0 | ||||||
| 地区 | 2017年 | 2018年 | ||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| 总数 | 检出数 | 比例/% | 总数 | 检出数 | 比例/% | |||||||
| 咸丰 | 0 | 0 | 0 | 31 | 0 | 0 | ||||||
| 宣恩 | 17 | 0 | 0 | 18 | 0 | 0 | ||||||
| 柏杨 | 31 | 7 | 22.6 | 49 | 11 | 22.4 | ||||||
| 建始 | 27 | 0 | 0 | 3 | 0 | 0 | ||||||
| 太平 | 6 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | ||||||
| 来凤 | 7 | 1 | 14.3 | 13 | 7 | 53.8 | ||||||
| 忠路 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | ||||||
| 贺家坪 | 18 | 0 | 0 | 10 | 2 | 20.0 | ||||||
| 野三关 | 0 | 0 | 0 | 10 | 3 | 30.0 | ||||||
| 总计 | 106 | 8 | 7.5 | 134 | 23 | 16.0 | ||||||
| 地区 | 2019年 | 2020年 | ||||||||||
| 总数 | 检出数 | 比例/% | 总数 | 检出数 | 比例/% | |||||||
| 咸丰 | 0 | 0 | 0 | 15 | 0 | 0 | ||||||
| 宣恩 | 11 | 0 | 0 | 69 | 7 | 10.1 | ||||||
| 柏杨 | 15 | 0 | 0 | 69 | 6 | 8.7 | ||||||
| 建始 | 55 | 0 | 0 | 1 | 0 | 0 | ||||||
| 太平 | 24 | 0 | 0 | 23 | 0 | 0 | ||||||
| 来凤 | 47 | 5 | 10.6 | 22 | 0 | 0 | ||||||
| 忠路 | 0 | 0 | 0 | 24 | 0 | 0 | ||||||
| 贺家坪 | 0 | 0 | 0 | 37 | 0 | 0 | ||||||
| 野三关 | 9 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | ||||||
| 总计 | 161 | 5 | 3.1 | 260 | 13 | 5.0 | ||||||
| 地点 | 2017年 | 2018年 | |||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|
| 菌株数 | 感病菌株数 | 比例/% | 菌株数 | 感病菌株数 | 比例/% | ||
| 咸丰 | 0 | 0 | 0 | 31 | 27 | 87.1 | |
| 宣恩 | 17 | 16 | 94.1 | 18 | 14 | 77.8 | |
| 柏杨 | 31 | 22 | 80.0 | 49 | 37 | 75.5 | |
| 建始 | 27 | 22 | 81.5 | 3 | 3 | 100 | |
| 太平 | 6 | 5 | 83.3 | 0 | 0 | 0 | |
| 来凤 | 0 | 0 | 0 | 13 | 7 | 53.8 | |
| 忠路 | 7 | 6 | 85.7 | 0 | 0 | 0 | |
| 贺家坪 | 18 | 18 | 100 | 10 | 8 | 80.0 | |
| 野三关 | 0 | 0 | 0 | 10 | 7 | 70.0 | |
| 总计 | 106 | 89 | 84.0 | 134 | 103 | 76.9 | |
| 地点 | 2019年 | 2020年 | |||||
| 菌株数 | 感病菌株数 | 比例/% | 菌株数 | 感病菌株数 | 比例/% | ||
| 咸丰 | 0 | 0 | 0 | 15 | 15 | 100 | |
| 宣恩 | 11 | 10 | 91.0 | 69 | 61 | 88.4 | |
| 柏杨 | 15 | 12 | 80.0 | 69 | 59 | 85.5 | |
| 建始 | 55 | 49 | 89.1 | 1 | 1 | 100 | |
| 太平 | 24 | 22 | 91.7 | 23 | 20 | 87.0 | |
| 来凤 | 47 | 41 | 87.2 | 22 | 20 | 90.9 | |
| 忠路 | 0 | 0 | 0 | 24 | 20 | 83.3 | |
| 贺家坪 | 0 | 0 | 0 | 37 | 37 | 100 | |
| 野三关 | 9 | 9 | 100 | 0 | 0 | 0 | |
| 总计 | 161 | 143 | 88.8 | 260 | 235 | 90.4 | |
| 地点 | 2017年 | 2018年 | |||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|
| 菌株数 | 感病菌株数 | 比例/% | 菌株数 | 感病菌株数 | 比例/% | ||
| 咸丰 | 0 | 0 | 0 | 31 | 27 | 87.1 | |
| 宣恩 | 17 | 16 | 94.1 | 18 | 14 | 77.8 | |
| 柏杨 | 31 | 22 | 80.0 | 49 | 37 | 75.5 | |
| 建始 | 27 | 22 | 81.5 | 3 | 3 | 100 | |
| 太平 | 6 | 5 | 83.3 | 0 | 0 | 0 | |
| 来凤 | 0 | 0 | 0 | 13 | 7 | 53.8 | |
| 忠路 | 7 | 6 | 85.7 | 0 | 0 | 0 | |
| 贺家坪 | 18 | 18 | 100 | 10 | 8 | 80.0 | |
| 野三关 | 0 | 0 | 0 | 10 | 7 | 70.0 | |
| 总计 | 106 | 89 | 84.0 | 134 | 103 | 76.9 | |
| 地点 | 2019年 | 2020年 | |||||
| 菌株数 | 感病菌株数 | 比例/% | 菌株数 | 感病菌株数 | 比例/% | ||
| 咸丰 | 0 | 0 | 0 | 15 | 15 | 100 | |
| 宣恩 | 11 | 10 | 91.0 | 69 | 61 | 88.4 | |
| 柏杨 | 15 | 12 | 80.0 | 69 | 59 | 85.5 | |
| 建始 | 55 | 49 | 89.1 | 1 | 1 | 100 | |
| 太平 | 24 | 22 | 91.7 | 23 | 20 | 87.0 | |
| 来凤 | 47 | 41 | 87.2 | 22 | 20 | 90.9 | |
| 忠路 | 0 | 0 | 0 | 24 | 20 | 83.3 | |
| 贺家坪 | 0 | 0 | 0 | 37 | 37 | 100 | |
| 野三关 | 9 | 9 | 100 | 0 | 0 | 0 | |
| 总计 | 161 | 143 | 88.8 | 260 | 235 | 90.4 | |
| 启动子序列 | 分值 | 位点 | 
|---|---|---|
| TTACGACTTATAAAGAAGCACATTGATCTTTATTGCTACCACCTTCCTCC | 0.76 | -170~-120 | 
| GCTTTAACTTTAAAAATAGCCATTTCGGTCTCATTGCGTTATCCACAGGC | 0.98 | -553~-503 | 
| 启动子序列 | 分值 | 位点 | 
|---|---|---|
| TTACGACTTATAAAGAAGCACATTGATCTTTATTGCTACCACCTTCCTCC | 0.76 | -170~-120 | 
| GCTTTAACTTTAAAAATAGCCATTTCGGTCTCATTGCGTTATCCACAGGC | 0.98 | -553~-503 | 
| 调控元件 | 核心序列 | 位置 | 功能 | 
|---|---|---|---|
| TATA box | TATA/TATAA/TATACA/ATTATA | +356/-678/-354/+49 | core promoter element around -30 of transcription start | 
| Unnamed__4 | CTCC | -117/+148/+602/643/+717/+758 | |
| ABRE | GCAACGTGTC/CACGTG/ACGTG | -87/-543/+544/+555 | cis-acting element involved in the abscisic acid responsiveness | 
| CAAT-box | CAAT/CAAAT/CCAAT | +47/+83/+221/++277/-320/+473/+572/+854 | common cis-acting element in promoter and enhancer regions | 
| MRE | AACCTAA | -440 | MYB binding site | 
| TCT-motif | TCTTAC | +396 | part of a light responsive element | 
| Box 4 | ATTAAT | +229/+374 | part of a conserved DNA module involved in light responsiveness | 
| WUN-motif | AAATTACT | -179 | |
| LTR | CCGAAA | -310 | cis-acting element involved in low-temperature responsiveness | 
| 调控元件 | 核心序列 | 位置 | 功能 | 
|---|---|---|---|
| TATA box | TATA/TATAA/TATACA/ATTATA | +356/-678/-354/+49 | core promoter element around -30 of transcription start | 
| Unnamed__4 | CTCC | -117/+148/+602/643/+717/+758 | |
| ABRE | GCAACGTGTC/CACGTG/ACGTG | -87/-543/+544/+555 | cis-acting element involved in the abscisic acid responsiveness | 
| CAAT-box | CAAT/CAAAT/CCAAT | +47/+83/+221/++277/-320/+473/+572/+854 | common cis-acting element in promoter and enhancer regions | 
| MRE | AACCTAA | -440 | MYB binding site | 
| TCT-motif | TCTTAC | +396 | part of a light responsive element | 
| Box 4 | ATTAAT | +229/+374 | part of a conserved DNA module involved in light responsiveness | 
| WUN-motif | AAATTACT | -179 | |
| LTR | CCGAAA | -310 | cis-acting element involved in low-temperature responsiveness | 
| 调控元件 | 核心序列 | 位置 | 
|---|---|---|
| SW15 | GGCTGG | -97/-724/-814 | 
| ADR1 | TCTCC | +147 | 
| GCN4 | TGATTT | -157/+255/-365/-539 | 
| GCR1 | CTTCC | +713/+861/+934 | 
| BAS2 | TAATGA | -187/-227/+376 | 
| AP-1 | TTATTAA | +227 | 
| STE12 | TGAAACA | +523 | 
| CPF1 | TCACGTG | +542 | 
| PHO4 | CACGTG | +543/+944 | 
| ABF1 | TCACGTATTACG | +549/-915 | 
| REB1 | CTACCCG | +807 | 
| SCB | CACGAAA | +825 | 
| STRE | AGGGG | -864 | 
| MSE | CGCAAAA | -910 | 
| 调控元件 | 核心序列 | 位置 | 
|---|---|---|
| SW15 | GGCTGG | -97/-724/-814 | 
| ADR1 | TCTCC | +147 | 
| GCN4 | TGATTT | -157/+255/-365/-539 | 
| GCR1 | CTTCC | +713/+861/+934 | 
| BAS2 | TAATGA | -187/-227/+376 | 
| AP-1 | TTATTAA | +227 | 
| STE12 | TGAAACA | +523 | 
| CPF1 | TCACGTG | +542 | 
| PHO4 | CACGTG | +543/+944 | 
| ABF1 | TCACGTATTACG | +549/-915 | 
| REB1 | CTACCCG | +807 | 
| SCB | CACGAAA | +825 | 
| STRE | AGGGG | -864 | 
| MSE | CGCAAAA | -910 | 
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